Effects of arbuscular mycorrhizal symbiosis on nitrogen dynamics in Mediterranean agro-ecosystems

Abstract

Le simbiosi arbuscolo micorriziche (AM) sono formate dai funghi appartenenti al phylum Glomeromicota e piante superiori. Le simbiosi (AM) sono caratterizzate dalla penetrazione attiva del fungo dentro negli spazi intercellulari della cortaccia radicale e dalla formazione di strutture di scambio (chiamate ‘arbuscoli’) all’interno della parere cellulare. Gli arbuscoli sono strutture ramificate formate dal fungo AM all’interno della cellula vegetale invasa e sono indubbiamente gli organi chiave della simbiosi. Durante la loro formazione, la cellula vegetale si trasforma radicalmente. In particolare, la membrana cellulare si invagina e una membrana periarbuscolare con una ampia superficie di scambio tra pianta e fungo viene sintetizzata attorno all’arbuscolo e in continuo con la membrana cellulare stessa. Molti complessi enzimatici, soprattutto transporters, vengono sintetizzati dal fungo e dalla pianta sulla membrana periarbuscolari e sono responsabili di un intenso scambio di nutrienti e di segnali tra pianta e fungo. In continuum con la rete di ife intracellulari, il fungo AM forma una rete di ife extracellulari atte all’assorbimento di nutrienti dal suolo. Nella simbiosi AM vi è un trasporto netto di zuccheri dalla pianta verso il fungo e di nutrienti minerali dal fungo AM verso la pianta. La simbiosi comporta un costo energetico che va dal 4% al 20% del carbonio fissato dalla pianta, ma nel complesso non deprime lo sviluppo della pianta in quanto ne stimola l’attività fotosintetica. Lo stimolo della fotosintesi da parte della simbiosi AM è dovuto sia alla maggiore disponibilità di nutrienti, soprattutto quelli insolubili, per la pianta grazie all’attività di assorbimento delle ife extraradicali del fungo AM, sia a uno stimolo diretto del fungo sull’attività fotosintetica. Lo stimolo diretto dell’attività fotosintetica da parte dei funghi dipende probabilmente dalla loro attività di sink di carbonio nelle radici, ma pochi studi sono ancora stati fatti in materia. La maggiore disponibilità di nutrienti assorbiti dalla pianta micorrizica rispetto alla pianta non micorrizica dipende sostanzialmente da una migliore esplorazione del volume di suolo grazie alla presenza delle ife extraradicali. Le ife extraradicali del fungo AM presentano diverse caratteristiche che le rendono più idonee dei peli radicali nell’assorbire nutrienti. Le caratteristiche sono sostanzialmente tre: 1. dimensioni notevolmente più piccole dei peli radicali (ife: 3-7 μm di diametro; peli radicali più piccoli: 5-20 μm di diametro); 2. possibilità di assorbire nutrienti in forma non disponibili per la pianta (es: fosforo e azoto in forme organiche); 3. maggiore efficienza nell’assorbimento dei nutrienti rispetto alle radici Al momento, la maggior parte degli studi hanno evidenziato i maggiori assorbimenti di fosforo in piante micorrizate rispetto al controllo non micorrizico. Tale vantaggio si concretizza soprattutto quando la pianta cresce in condizioni di scarse disponibilità di fosforo (es: terreni poco dotati o con condizioni tali che ne determinano l’insolubilizzazione) o quando la pianta cresce sotto stress abiotici. Secondo alcuni autori (Schweiger & Jakobsen, 1998) in campo le micorrize sono responsabili dell’assorbimento della maggior parte del fosforo della pianta. La simbiosi micorrizica è inoltre efficiente nell’assorbimento di azoto dal suolo. In particolare, il fungo AM assorbe soprattutto ioni ammonio, ma anche nitrato e piccoli amminoacidi. In seguito il fungo AM trasloca azoto alla pianta sotto forma di ammonio. Infine la simbiosi AM può stimolare l’attività di mineralizzazione dell’azoto attraverso una stimolazione diretta dell’attività batterica nel suolo oppure modificando gli essudati escreti dalla pianta. La presente tesi è stata finalizzata a ottenere informazioni riguardo il contributo della simbiosi AM nell’alleviare l’effetto d